第七章 现代生物进化理论
一、可遗传变异与不可遗传变异的比较
1．区别
可遗传变异不可遗传变异
遗传物质
是否变化发生变化不发生变化
遗传情况变异能在后代中重新出现变异性状仅限于当代表现
来源基因突变、基因重组、染色体变异环境条件的影响
应用价值是育种的原始材料，生物进化的主要原因，能从中选育出符合人类需要的新类型或新品种无育种价值，但在生产上可应用优良环境条件以影响性状的表现获取高产优质产品
2.联系
注意：确认是否为可遗传变异的唯一依据是看“遗传物质是否发生变化”。
“可遗传”≠可育：三倍体无子西瓜、骡子、单倍体等均表现“不育”，但它们均属可遗传变异――其遗传物质已发生变化，若将其体细胞培养为个体，则可保持其变异性状――这与仅由环境引起的不可遗传变异有着本质区别。如无子番茄的“无子”原因是植株未受粉，生长素促进了果实发育，这种“无子”性状是不可保留到子代的，将无子番茄进行组织培养时，若能正常受粉，则可结“有子果实”。
二、基因突变、基因重组和染色体变异的比较
基因突变基因重组染色体变异
概念碱基对的增添、缺失或替换，引起的基因结构的改变生物体进行有性生殖的过程中，控制不同性状的基因的重新组合染色体结构和数目发生变化
原因外界环境或内部因素引起基因结构改变基因的自由组合或基因的互换、转基因技术外界环境或内部因素引起染色体结构或数目的改变
结果产生新的基因，控制新的性状，唯一产生新基因的变异产生新的基因型即基因的重新组合，不产生新基因不产生新的基因，基因数目增多、减少或排列顺序改变，可在显微镜下观察到变异
种类①自然突变
②人工诱变
①基因的自由组合
②基因连锁与互换染色体数目变异
染色体结构变异
发生时间减数第一次分裂或有丝分裂间期减数第一次分裂前期
减数第一次分裂后期染色体加倍处理的时间为前期纺锤体形成时
实例镰刀型细胞贫血症
豌豆杂交实验，黄圆与绿皱杂交子代出现黄皱、绿圆
果蝇杂交实验，F1雌灰身长翅进行测交，子代出现灰身残翅和黑身长翅两种新类型猫叫综合征
意义基因突变是生物变异的主要来源，也为生物进化提供最初原始材料生物变异的重要来源，是生物多样性的重要原因生物进化的因素之一
育种诱变育种指导杂交育种，杂交育种单倍体育种，多倍体育种
三、单倍体和多倍体的比较
单倍体多倍体
概念由配子发育而成，体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体由受精卵发育而成的个体，体细胞中含有三个或三个以上染色体组
自然形成原因由配子直接发育来由于外界环境的影响，细胞分裂受到阻碍，于是细胞核内染色体数目加倍。通过减数分裂形成染色体也相应加倍的生殖细胞，再经受精作用形成合子而发育成多倍体
人工诱导方法花药离体培养秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，作用于正在分裂的细胞，能够抑制纺锤体形成，导致染色体不分离，引起细胞内染色体数目加倍
植株特点植株长得弱小、高度不育植株茎秆粗壮，叶片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加
育种方法
实例用烟草品种甲叶多(A)窄叶(b)品种乙叶少(a)阔叶(B)培育出叶多阔叶的烟草品种
方法图解
意义单倍体幼苗，用秋水仙素处理，使染色体数目加倍，可迅速获得纯系植株，缩短育种年限，提高育种效果选用多倍体新品种，如三倍体西瓜、八倍体小黑麦
四、对进化论理论的评价
1．拉马克进化理论
贡献：①第一个提出了比较完整的进化学说，反对神创论和物种不变论。
②生物都不是神创的，而是由更古老的生物繁衍来的。这对当时人们普遍信奉的神创论造成一定冲击，因此具有进步意义。
缺陷：①生物是由低等到高等逐渐进化的。拉马克几乎否认物种的真实存在，认为生物只存在连续变异的个体。
②对于生物进化的原因，他认为：一是“用进废退”的法则；二是“获得性遗传”的法则。但这些法则缺乏事实依据，大多来自于主观推测。
2．达尔文自然选择学说
贡献：达尔文自然选择学说的贡献，在于较好地解释了生物的多样性和适应性，相对系统地解释了生物进化的原因。
缺陷：达尔文自然选择学说的局限性，在于他未能对遗传和变异的本质作出科学的解释，对生物进化的解释局限在生物个体水平。随着遗传学的“基因遗传”理论的诞生，获得性遗传被大多数学者所摒弃，物种形成的渐变过程无法解释“物种大爆发”现象，基因传衍以种群为单位而不是以个体为单位等，使达尔文自然选择学说从诞生起就不断地被质疑、修正，这就是现代生物进化理论的由来。
3．现代生物进化理论
(1)贡献：以达尔文进化理论为核心，对达尔文自然选择学说的继承和发展：一是从性状水平深入到基因水平；二是从个体水平上升到种群水平。强调种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质是种群基因频率的改变；阐明了自然选择在进化中的作用，通过自然选择改变种群基因频率，从而决定生物进化的方向；强调了隔离在物种形成中的作用。
(2)缺陷：关于生物进化的争论和疑点还有很多：如基因突变对生物适应性的影响并不是非益即害或非害即益，大多数基因突变是中性的。再如根据许多物种是在短期内迅速形成的，有人提出物种形成并不都是渐变的过程，而是种群长期稳定与迅速形成新物种交替出现的过程。
科学发展过程中往往不是一个新理论的出现就完全否定了先前的理论，而是对原有理论作出补充、修正和发展。一些理论可以应用于一定的范围，解释一定层次上的现象，但却往往不能应用于其他层次或范围。
五、现代生物进化理论
种群是生
物进化的
单位 (1)一个种群所含有的全部基因，称为种群的基因库。基因库代代相传，得到保持和发展
(2)种群中每个个体所含有的基因，只是基因库中的一个组成部分
(3)不同的基因在基因库中的基因频率是不同的
(4)生物进化的实质是种群基因频率发生变化的过程
突变和基
因重组是
产生进化
的原材料(1)可遗传的变异是生物进化的原材料
(2)可遗传的变异包括基因突变、染色体变异和基因重组
(3)突变的有害或有利取决于生物生存的环境
(4)有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型
(5)变异的不定向性，确定了突变和基因重组是产生进化的原材料
自然选择
决定生物
进化方向(1)种群中产生的变异是不定向的
(2)自然选择淘汰不利变异，保留有利变异
(3)自然选择使种群基因频率发生定向改变，即导致生物朝一个方向缓慢进化
隔离导致
物种形成(1)物种：分布在一定自然区域，具有一定形态结构和生理功能，而且在自然状态下能相互交配、繁殖产生可育后代的一群生物个体
(2)隔离：将一个种群分成若干个小种群，使彼此间不能交配，从而形成新的物种
(3)物种形成：同一个物种间产生变异和基因重组，经过长期的自然选择，使种群基因频率发生定向改变，再经过隔离作用产生新的物种
六、隔离是生物新物种形成的必要条件
隔离是指不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。但同一物种尽管存在着地理隔离，但双方环境基本相似也不会产生生殖隔离。
地理隔离与生殖隔离的比较
地理隔离生殖隔离
区
别
概
念同一物种由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流不同的物种间不能相互交配，即使交配成功，也不能产生可育后代
特
点自然条件下基因不能交流，一定条件下可以进行基因交流种群间不能发生基因交流
结
果形成不同的亚种形成不同的物种
联系地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期；长期的地理隔离最终形成生殖隔离，生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段
物种的独立性的实质表现为自然状态下与其他物种之间不能自由交配，或能交配但不能产生后代，即不同物种之间无法实现基因交流。地理隔离是阻止生物基因交流的第一步，进一步发生的季节隔离、行为隔离和生理隔离等使得不同种群间最终实现自然条件下不能相互自由交配，即出现新物种类型。因此可以说，隔离是生物新物种形成的必要条件。
一、可遗传变异与不可遗传变异的比较
1．区别
可遗传变异不可遗传变异
遗传物质
是否变化发生变化不发生变化
遗传情况变异能在后代中重新出现变异性状仅限于当代表现
来源基因突变、基因重组、染色体变异环境条件的影响
应用价值是育种的原始材料，生物进化的主要原因，能从中选育出符合人类需要的新类型或新品种无育种价值，但在生产上可应用优良环境条件以影响性状的表现获取高产优质产品
2.联系
注意：确认是否为可遗传变异的唯一依据是看“遗传物质是否发生变化”。
“可遗传”≠可育：三倍体无子西瓜、骡子、单倍体等均表现“不育”，但它们均属可遗传变异――其遗传物质已发生变化，若将其体细胞培养为个体，则可保持其变异性状――这与仅由环境引起的不可遗传变异有着本质区别。如无子番茄的“无子”原因是植株未受粉，生长素促进了果实发育，这种“无子”性状是不可保留到子代的，将无子番茄进行组织培养时，若能正常受粉，则可结“有子果实”。
二、基因突变、基因重组和染色体变异的比较
基因突变基因重组染色体变异
概念碱基对的增添、缺失或替换，引起的基因结构的改变生物体进行有性生殖的过程中，控制不同性状的基因的重新组合染色体结构和数目发生变化
原因外界环境或内部因素引起基因结构改变基因的自由组合或基因的互换、转基因技术外界环境或内部因素引起染色体结构或数目的改变
结果产生新的基因，控制新的性状，唯一产生新基因的变异产生新的基因型即基因的重新组合，不产生新基因不产生新的基因，基因数目增多、减少或排列顺序改变，可在显微镜下观察到变异
种类①自然突变
②人工诱变
①基因的自由组合
②基因连锁与互换染色体数目变异
染色体结构变异
发生时间减数第一次分裂或有丝分裂间期减数第一次分裂前期
减数第一次分裂后期染色体加倍处理的时间为前期纺锤体形成时
实例镰刀型细胞贫血症
豌豆杂交实验，黄圆与绿皱杂交子代出现黄皱、绿圆
果蝇杂交实验，F1雌灰身长翅进行测交，子代出现灰身残翅和黑身长翅两种新类型猫叫综合征
意义基因突变是生物变异的主要来源，也为生物进化提供最初原始材料生物变异的重要来源，是生物多样性的重要原因生物进化的因素之一
育种诱变育种指导杂交育种，杂交育种单倍体育种，多倍体育种
三、单倍体和多倍体的比较
单倍体多倍体
概念由配子发育而成，体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体由受精卵发育而成的个体，体细胞中含有三个或三个以上染色体组
自然形成原因由配子直接发育来由于外界环境的影响，细胞分裂受到阻碍，于是细胞核内染色体数目加倍。通过减数分裂形成染色体也相应加倍的生殖细胞，再经受精作用形成合子而发育成多倍体
人工诱导方法花药离体培养秋水仙素处理萌发的种子或幼苗，作用于正在分裂的细胞，能够抑制纺锤体形成，导致染色体不分离，引起细胞内染色体数目加倍
植株特点植株长得弱小、高度不育植株茎秆粗壮，叶片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增加
育种方法
实例用烟草品种甲叶多(A)窄叶(b)品种乙叶少(a)阔叶(B)培育出叶多阔叶的烟草品种
方法图解
意义单倍体幼苗，用秋水仙素处理，使染色体数目加倍，可迅速获得纯系植株，缩短育种年限，提高育种效果选用多倍体新品种，如三倍体西瓜、八倍体小黑麦
四、对进化论理论的评价
1．拉马克进化理论
贡献：①第一个提出了比较完整的进化学说，反对神创论和物种不变论。
②生物都不是神创的，而是由更古老的生物繁衍来的。这对当时人们普遍信奉的神创论造成一定冲击，因此具有进步意义。
缺陷：①生物是由低等到高等逐渐进化的。拉马克几乎否认物种的真实存在，认为生物只存在连续变异的个体。
②对于生物进化的原因，他认为：一是“用进废退”的法则；二是“获得性遗传”的法则。但这些法则缺乏事实依据，大多来自于主观推测。
2．达尔文自然选择学说
贡献：达尔文自然选择学说的贡献，在于较好地解释了生物的多样性和适应性，相对系统地解释了生物进化的原因。
缺陷：达尔文自然选择学说的局限性，在于他未能对遗传和变异的本质作出科学的解释，对生物进化的解释局限在生物个体水平。随着遗传学的“基因遗传”理论的诞生，获得性遗传被大多数学者所摒弃，物种形成的渐变过程无法解释“物种大爆发”现象，基因传衍以种群为单位而不是以个体为单位等，使达尔文自然选择学说从诞生起就不断地被质疑、修正，这就是现代生物进化理论的由来。
3．现代生物进化理论
(1)贡献：以达尔文进化理论为核心，对达尔文自然选择学说的继承和发展：一是从性状水平深入到基因水平；二是从个体水平上升到种群水平。强调种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质是种群基因频率的改变；阐明了自然选择在进化中的作用，通过自然选择改变种群基因频率，从而决定生物进化的方向；强调了隔离在物种形成中的作用。
(2)缺陷：关于生物进化的争论和疑点还有很多：如基因突变对生物适应性的影响并不是非益即害或非害即益，大多数基因突变是中性的。再如根据许多物种是在短期内迅速形成的，有人提出物种形成并不都是渐变的过程，而是种群长期稳定与迅速形成新物种交替出现的过程。
科学发展过程中往往不是一个新理论的出现就完全否定了先前的理论，而是对原有理论作出补充、修正和发展。一些理论可以应用于一定的范围，解释一定层次上的现象，但却往往不能应用于其他层次或范围。
五、现代生物进化理论
种群是生
物进化的
单位 (1)一个种群所含有的全部基因，称为种群的基因库。基因库代代相传，得到保持和发展
(2)种群中每个个体所含有的基因，只是基因库中的一个组成部分
(3)不同的基因在基因库中的基因频率是不同的
(4)生物进化的实质是种群基因频率发生变化的过程
突变和基
因重组是
产生进化
的原材料(1)可遗传的变异是生物进化的原材料
(2)可遗传的变异包括基因突变、染色体变异和基因重组
(3)突变的有害或有利取决于生物生存的环境
(4)有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型
(5)变异的不定向性，确定了突变和基因重组是产生进化的原材料
自然选择
决定生物
进化方向(1)种群中产生的变异是不定向的
(2)自然选择淘汰不利变异，保留有利变异
(3)自然选择使种群基因频率发生定向改变，即导致生物朝一个方向缓慢进化
隔离导致
物种形成(1)物种：分布在一定自然区域，具有一定形态结构和生理功能，而且在自然状态下能相互交配、繁殖产生可育后代的一群生物个体
(2)隔离：将一个种群分成若干个小种群，使彼此间不能交配，从而形成新的物种
(3)物种形成：同一个物种间产生变异和基因重组，经过长期的自然选择，使种群基因频率发生定向改变，再经过隔离作用产生新的物种
六、隔离是生物新物种形成的必要条件
隔离是指不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。但同一物种尽管存在着地理隔离，但双方环境基本相似也不会产生生殖隔离。
地理隔离与生殖隔离的比较
地理隔离生殖隔离
区
别
概
念同一物种由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流不同的物种间不能相互交配，即使交配成功，也不能产生可育后代
特
点自然条件下基因不能交流，一定条件下可以进行基因交流种群间不能发生基因交流
结
果形成不同的亚种形成不同的物种
联系地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期；长期的地理隔离最终形成生殖隔离，生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段
物种的独立性的实质表现为自然状态下与其他物种之间不能自由交配，或能交配但不能产生后代，即不同物种之间无法实现基因交流。地理隔离是阻止生物基因交流的第一步，进一步发生的季节隔离、行为隔离和生理隔离等使得不同种群间最终实现自然条件下不能相互自由交配，即出现新物种类型。因此可以说，隔离是生物新物种形成的必要条件。
